2.流體中生物的推進方式
其實，生物物理學家們的研究方式與工程科學家們並沒有太大的差異。例如，為了研究魚類游動製造的流場，他們會抓條魚放在迴流水槽內，用粒子影像測速法 (Particle Image Velocimetry, PIV) 量其流場，並分析流場結構、測量阻力大小等等 (Drucker & Lauder, 1999)。若是把魚換成船隻、潛艦、魚雷等，就是如假包換的造船工程研究了。近年來許多生物力學方面的研究已漸漸讓我們能了解各種生物的不同運動方式。從一個較為統合的觀點來看，生物物理學家們發現，不論是陸上的、空中的還是水裏的動物在運動方面有幾樣共同的特色 (Dickinson et al., 2000)：
- 動物在其運動過程中所施於外界的力，經常使機械能可以被循環利用；也就是說能量先在循環中的一段以某種方式儲存起來，再於下一段被利用出來，因而增加了機械效率。後面我們會看到一個魚的例子。
- 生物的推進方式常出現不是作用在前進方向的側向力，乍看之下頗沒效率，但對於增加運動的穩定性或操縱性卻大有貢獻。
- 動物的運動性能與習性往往反應出牠們應付生態環境限制所必須作的權衡 (trade-off)。
- 動物控制運動的系統是非常複雜的非線性藕合系統，包含神經與機械的前饋與回饋機制。而肌肉通常不只是作為發動機，還具有煞車、彈簧與支柱的功能，完全視運動狀態而定。
2.1噴水法
烏賊、魷魚、水母、扇貝類等以其身體軀幹的特殊構造，將水向後噴出，利用動量守恆原理向前推進，如圖一所示。由於牠們噴水的方式是以身體某部位擠壓水的方式進行，須待身體形狀復原方可再噴一次，因此噴出的水柱必然是間歇式，而非類似噴水推進船可以持續推進。通常，牠們游得不快，但是，若遇到緊急狀況需要逃命時，牠們可以製造出高速水柱而安然脫身。
圖一 各種噴水(氣)推進的生物 (來源：Vogel, 1994)
2.2振翅法
振翅法多見於鳥類與昆蟲，其翅膀的運動同時提供了升力與推力，因此遠比人類的固定翼飛機複雜。而從這角度看來，反而較像直昇機的葉片。但是，這些動物，特別是昆蟲的翅膀動作非常複雜，並非單純地上下振動，而是翅膀各部分在不同時刻有不同的動作方式，因為牠們的翅膀是可以扭曲的。也因此，牠們可以達到高效率，或是能做許多航空工程師夢寐以求的高度運動操控性能，例如滯空、瞬間起飛、瞬間側向平移等。
研究昆蟲的翅膀動作及其運動方式近年來非常熱門 (Fitzgerald, 2000)，不僅僅是因為解開昆蟲運動高度操縱性的奧秘有助於航太工程師發明更靈活的飛機，或有助於五角大廈發明更有效的殺人武器；解開這類大自然的奧秘本身也是象徵人類智慧的挑戰，讓科學家深覺猶如希臘神話中上天庭盜火的Prometheus，而令許多生物物理學家頗為沉迷。圖二所示即燕子在不同飛行狀況下鼓翅造成的渦流。
圖二 燕子在空中(a)滯留、(b)慢飛、及(c)快飛時所製造的不同流場 (來源：Vogel, 1994)
2.3 擺尾法
一般我們所見的魚類或鯨豚類游泳方式都是以擺尾為主要推進方式，並輔以其他的鰭作為輔助推力來源及操控方向用。不論是鰭或尾，造成力量的方法都是以製造渦流而得。生物力學家將魚類擺尾的方式依身體擺動範圍分為三大類 (請參見圖三)，而其命名方式是以各自的典型魚類學名來稱呼的：- 鰻行式 (anguilliform)：如鰻魚、水蛇等，其行進單位距離所需推力成本最少。
- 鱒行式 (carangiform)：如鱒魚、鱸魚、鯡魚等，是最常見的方式，在速度、加速度和操控性有最好的平衡。
- 鮪行式 (thunniform)：如鮪魚、鯖魚、馬林魚等，常有高展弦比的尾鰭，在快速運動中最有效率。另外，鯨豚類也應屬於此類，但牠們是哺乳類，因此尾鰭是水平而非垂直的。
圖三 魚類擺尾的方式：(a)鰻行式、(b)鱒行式、(c)鮪行式。(來源：Vogel, 1994)
圖四 運動中魚身所產生之渦漩 (來源：Taggart, 1969)
生物物理學家的研究發現非鰻行式魚類不只是擺尾時會引起渦流，即使是前進時幾乎不動的前半身也會造成一些渦流，如圖四所示。這些身體造成的渦流與水中因為其他因素 (如河中的石頭) 形成的渦流都包含可供擺尾時利用的動能。接下來就讓我們看看魚類及鯨豚類究竟是如何利用渦流達到高效率的推進。
六十多年後的今天，Gray的矛盾結論仍必須被精確的科學方式證明其對錯。如果魚的游行有如想像中的有效率，它的主要推進器–尾鰭–必然也是一樣地高效率。任何在流場裏的物體，無論是一根長線，還是一隻游行的旗魚，都會造成一連串尾隨的旋轉渦流 (即著名的von Karmen vorticities)。長線只會留下隨流而去的渦流，魚卻利用尾鰭的擺動，造成渦流來形成提供推進力量的噴流–向後高速噴出的水柱。一般相信，這些噴出的渦流水柱在推進上扮演關鍵的角色；而適當地運用這些噴流可以達到相當可觀的效率。
魚類這樣強推力與高效率的組合並不是尾鰭運動的唯一優勢。它提供了更有彈性的運用、更多的駕御能力和最具啟發性的：吸收一般跡流 (wake) 中所含水流動能的可能性。魚類的本能使牠們能精確而又有效地控制尾鰭，來吸取它們周圍水流的動能，這包括一般物體造成的跡流、紊流 (turbulence)、甚至從它們自己身體前部形成的跡流。相同的道理也已經被運用在船舶設計上，讓船的推進螺旋槳吸收一些船體本身跡流中的動能，依此原則設計的螺槳稱為適跡螺槳 (wake adaptive propeller)。但是，造船工程師至今仍無法十分有效地掌握船艉跡流的特性，特別是絕無法掌握瞬時的跡流，僅能以平均跡流的特性來設計螺槳。然而，魚和海中哺乳動物如海豚們顯然深諳這類戲法，知道如何放置它們的身軀與擺動它們的尾鰭，遠比造船工程師更為熟練這類技巧，常常可見它們遊戲、跳躍，並跟著船游行數浬以上。
在實驗室裏，美國麻省理工學院 (M.I.T.) 的研究群曾將擺動的機器尾鰭放在一圓柱體後。一個個由圓柱造成的渦流序列順流而下，與擺動的機器尾鰭交互作用。若加以適當的操作，機器尾鰭可製造旋轉方向與圓柱跡流中渦流方向相反的對等渦流。這兩種渦流合併並相互減弱其強度。藉此，尾鰭重新吸收跡流中的動能，大大地增加本身的推進效率（參見圖六）。
3. 魚類及鯨豚類的高效率
經過數百萬年的自然演化，魚類及鯨豚類的游泳技巧是遠高明於人類現有的航海科技，而牠們利用流體力學於其自身流線形的本能，更是令造船工程學者讚歎不已。例如，海豚可輕易地以二十節的速度跟在船隻之後。魚類的極速雖然未曾被正式記錄過，但一般相信黃鰭鮪魚的速度可達四十節以上；梭子魚更可以以二十倍於重力加速度的加速度起步來掠取獵物。同時，魚類可迅速地以只有百分之十到三十身長的距離為轉彎半徑來變換行進方向。相對之下，一般航行船隻通常則須以十倍船長的半徑緩慢地回轉。
3.1海豚的奧秘
1936年，英國生物學家James Gray 一篇有關海豚的專文引起廣泛的注意。James Gray以海豚的身形作為水中阻力計算的模型。他用二十節的平均速度為基準，將計算的阻力乘以海豚每日游行的距離以求取所作的功。另一方面，他記錄海豚每日攝取的食物含量，以推算海豚能運用的游泳能量。他得到了一個令人不可思議的結論：海豚所作的功是其食物熱量的七倍！
3.2尾鰭的戲法
魚類之所以能造成如此高效率的推進力量，是由於來自尾鰭整合背後渦流的方式。這些渦流的強度隨著尾鰭的力量而增加，但是它們的旋轉軸方向一直都是垂直於魚前進的方向，也就使形成有效推力的噴流平行於魚前進的方向（參見圖五）。相較之下，一般船用螺旋槳形成的噴流是與螺旋槳轉動方向一致的方向，也就是垂直於船前進的方向，而多半不能被有效利用。通常改進的方式是：使用非常大直徑的螺旋槳並以較輕的負荷來轉動。
圖五 魚類如何控制渦流來快速地起步
1.尾鰭先以擺動造成一個大渦流
2.迅速的頂端擺動造成一個相反方向的渦流
3.下擺之後的尾鰭使得兩個渦流相遇
4.相併的兩個渦流形成一柱強力的向後噴流，並相互減弱其渦流強度。
圖六 位於河中物體造成的跡流中，魚類利用尾鰭製造旋轉方向
與跡流渦流相反的渦流，以吸收跡流中的動能。
關於MIT的研究及魚類的游泳技巧可參考他們的論文(Triantafyllou & Triantafyllou, 1995; Streitlien et al., 1996; Triantafyllou et al., 2000) 或網站：
http://web.mit.edu/towtank/www/tuna/robotuna.html
http://web.mit.edu/towtank/www/pike/index.html
在許多研究影片中，科學家們發現魚類常以尾鰭製造的渦流作用於其本身形體所產生的渦流上，以達到重新利用這些水流動能、提高推進效率的效果。而更常被報導而令人訝異的是，鮭魚逆流而上回產卵地的例子：鮭魚利用河流裏石塊後的渦流，來增加它們向上游的加速度。而它們令人驚訝的跳躍能力可能達到或甚至超過100%以上的效率。這似乎稍稍解釋牠們何以能一再地跳躍，似乎永不疲憊，原來牠們用了許多外來的能量來幫助牠們游泳或跳躍，使得牠們的游泳或跳躍是如此有效率！
3.3回到矛盾的海豚論
有效地運用渦流是一項令人興奮的新方法。其道理是以產生適當的渦流來改變身形周圍的壓力分布；而巧妙的運用可以大幅降低前進的阻力，進而提高航行的效率。讀者現在可以清楚地指出James Gray 海豚專文的矛盾處：靜止的海豚身形阻力出乎意料地不是較小的阻力；相反地，巧妙游動的海豚可以產生更少的動態阻力！4. 結語
在本文中，我們從流體力學觀點了解到各種生物不同的推進方式，特別是一些高效率或高性能的推進方式。善於模仿的人類又從中學到些什麼？請待《仿生推進法》一文來分解。參考文獻
Dickinson, M.H., Farley, C.T., Full, R.J., Koehl, M.A.R., Kram, R., and Lehman, S. (2000) How Animals Move: An Integrative View, Science, Vol. 288, pp. 100-106.Drucker, E.G. and Lauder, G.V. (1999) Locomotor Forces on a Swimming Fish: Three-Dimensional Vortex Wake Dynamics Quantified Using Digital Particle Image Velocimetry, J. Exp. Biology, Vol. 202, pp. 2393-2412.
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Streitlien, K. and Triantafyllou, M.S. (1995) Force and Moment on a Joukowski Profile in the Presence of Point Vortices, AIAA J., Vol. 33, No.4, pp. 603-610.
Streitlien, K., Triantafyllou, G.S., and Triantafyllou, M.S. (1996) Efficient Foil Propulsion through Vortex Control, AIAA J. Vol. 34, No. 11, pp. 2315-2319.
Taggart, R. (1969) Marine Propulsion: Principles and Evolution, Gulf Publishing, Houston, Texas.
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Triantafyllou, M.S., Triantafyllou, G.S., Yue, D.K.P. (2000) Hydrodynamics of Fishlike Swimming, Annu. Rev. Fluid Mech., Vol. 32, pp. 33-53.
Vogel, S. (1994) Life in Moving Fluids: The Physical Biology of Flow, 2nd ed., Princeton University Press, Princeton, New Jersey.